Считается, что древние насекомые были огромного размера потому, что в земной атмосфере тогда было больше кислорода. Отчасти это так.

Но ещё одна немаловажная причина их гигантизма - это отсутствие конкуренции среди позвоночных. Миллионы лет назад, задолго до появления первых динозавров, членистоногие были главными хищниками на планете.

Гигантский морской скорпион

Это существо существовало в промежутке между 460 и 255 млн лет назад. Только недавно учёным удалось найти его окаменелый коготь, что позволило представить каких размеров в действительности достигал этот монстр. Оказалось, что он был почти на полметра больше, чем предполагалось ранее. В длину этот морской скорпион был около 2 метров.

Меганевра

Меганервы - это отдельный вид стрекозоподобных насекомых, которые жили в каменноугольном периоде примерно 303-298 млн лет назад. На сегодняшний день они считаются крупнейшими насекомыми из всех, когда-либо существовавших на Земле. Размах крыльев этих стрекоз мог достигать 75 см. Они были хищниками и охотились на других насекомых - диктионеврид, которые размером были со среднего голубя.

Гигантские блохи

Да, в Юрском периоде существовали и свои гигантские блохи. Жили они на динозаврах и птерозаврах, ими и питались. Ну и, как водится, размером были куда крупнее современных своих собратьев. Одна такая блоха юрского периода могла достигать 2,3 см. Это, конечно, не так впечатляет, как двухметровый морской скорпион. Но тем не менее.

Пульмоноскорпион

На суше тоже существовал свой вид гигантских скорпионов. В период от 336 до 326 млн лет назад по Земле ползали вот такие гиганты длиной до 70 см.

Аномалокарис

Это членистоногое - один из самых крупных организмов кембрийского периода. Считается, что длина тела Аномалокариса могла достигать 60 см. При этом у него были ещё и самые развитые глаза среди всех видов того периода. Отличное зрение ему обеспечивали 16 тысяч гексагональных линз в двух фасеточных глазах. Для сравнения, у современной мухи около 4 тысяч линз в глазах.

Галлюцигении

Очень странное создание. Отчасти именно поэтому оно так и называется, потому как похоже на галюцинацию. Скорее всего именно галлюцигении были предками современных тихоходок и членистоногих. Внешне похожи на червяка с двумя рядами ходульных ножек и спинными шипами. У них была вытянутая голова с простыми глазками. А длина теле доходила лишь до 3 см.

Артроплевра

Нереально огромная двупарноногая многоножка. Эти монстры обитали на Земле с позднего карбонового до раннего пермского периода примрено от 314 до 290 млн лет назад. Это самые крупные из известных сухопутных беспозвоночных. У артроплевры было 30 пар ног и плоское тело длиной до 2,6 метров. До сих пор, правда, остаётся загадкой чем питались эти сороконожки. Учёные так и не могут решить этот вопрос, потому как ни на одной из найденных окаменелостей не сохранился рот.

Хищный оскал челюстей, глаза как два блюдца и ноги, усеянные шипами - перед нами реконструкция гигантской каменноугольной стрекозы . В размахе крыльев она достигала 32 см, но это далеко не предел. Отряд Protodonata , к которому относится этот вид, включал в себе и в два раза более крупных существ.

Спор о причинах гигантизма этих насекомых ведется до сих пор: одни ученые объясняют его повышенным содержанием кислорода в атмосфере, другие - отсутствием угрозы со стороны летающих насекомоядных позвоночных (первые такие позвоночные, птерозавры , появились только в триасе). В любом случае, гигантские стрекозы давно стали одними из самых известных вымерших животных, уступая по популярности разве что динозаврам.

По своему максимальному размеру стрекозы Protodonata (альтернативное название отряда - Meganisoptera) удерживали лидирующие позиции первые 50 млн лет эволюции крылатых насекомых, с середины каменноугольного периода и до середины перми . К отдельному отряду этих гигантов относят потому, что в их крыльях нет целого ряда признаков, какие имеются у всех современных стрекоз (отряд Odonata). В частности, у протострекоз (в дальнейшем я буду называть их так) отсутствует птеростигма - непрозрачный участок у вершины крыла; нет у них также узелка - сильно утолщенной короткой жилки посередине крыла. У современных стрекоз узелок играет роль шарнира, позволяя крылу скручиваться вдоль продольной оси. Это помогает стрекозам совершать резкие виражи и маневрировать. Отсутствие узелка, по-видимому, обрекало протострекоз на жизнь на открытых пространствах - да с такими габаритами в густых зарослях особенно и не полетаешь. Продольные жилки у протострекоз были приближены к переднему краю крыла, тем самым сообщая ему дополнительную прочность, необходимую для удерживания в воздухе таких гигантов.

Конечности усеяны длинными щетинками - в согнутом виде они образовывали своеобразную корзинку, с помощью которой происходил захват добычи на лету (так поступают и современные стрекозы). А добычей протострекоз могли быть, в числе прочего, растительноядные «шестикрылые» палеодиктиоптеры , тоже достигавшие очень существенных размеров - 36–37 см в размахе крыльев и даже больше. Современные стрекозы, как известно, избегают хватать крупных насекомых, так что у жертв протострекоз, чтобы выйти из-под удара, был стимул к укрупнению. Собственно, в числе прочего гигантизм палеозойских насекомых мог подстегиваться эволюционной гонкой между хищниками и жертвами: протострекозам, чтобы не остаться голодными, ничего не оставалось, кроме как укрупняться вслед за добычей.

К сожалению, крупные протострекозы чаще всего сохраняются лишь в виде фрагментов крыльев, детали строения тела у них удается изучить очень редко. Например, в том же угольном бассейне Комментри (Франция), откуда происходит , была найдена в два раза более крупная стрекоза, Meganeura monyi (размах крыльев - до 70 см). Но от нее уцелел лишь неполный отпечаток четырех крыльев, а также несколько крыловых фрагментов.

Это же относится и к протострекозе Meganeuropsis permiana , которая считается самым крупным летающим насекомым в истории Земли. Она была найдена в местечке Эльмо (США) в отложениях ранней перми. Длина наиболее крупного сохранившегося фрагмента ее крыла - всего 14 см. Тем не менее автор находки, палеоэнтомолог Фрэнк Карпентер , в 1939 году вычислил , что в размахе крыльев стрекоза могла достигать 710 мм, и с тех пор эта цифра вошла во все учебники и хрестоматии. А в 1947 году Карпентеру посчастливилось найти в Эльмо почти полное переднее крыло другой гигантской протострекозы, получившей название Meganeuropsis americana . Длина сохранившейся части крыла - 26 см, а длина целого крыла оценивается в 30 см. Это самое крупное крыло ископаемого насекомого, дошедшее до нас в виде цельного отпечатка. Для сравнения, размах крыльев самой крупной современной стрекозы Megaloprepus caerulatus составляет всего 19 см (см. картинку дня Самая большая стрекоза).

К отряду Protodonata относились не только гиганты, но и виды средних размеров, не крупнее современных стрекоз. Собственно, именно такими формами эта группа была представлена в верхней половине перми, когда она измельчала , а ее разнообразие упало. К началу мезозоя протострекозы полностью исчезли. Но, разумеется, внимание публики приковано именно к протострекозам-гигантам. Еще в 1958 году одна из них появилась в кадрах черно-белого американского ужастика «Monster on the Campus» , чтобы стать причиной смерти одного из героев. А не так давно в английском шахтерском городке Болсовер (Bolsover) стрекозам-гигантам поставили памятник. Дело в том, что в одной из шахт близ Болсовера в конце 1970-х годов была найдена протострекоза Tupus diluculum , достигавшая в размахе крыльев почти 50 см. Впрочем, и от нее уцелел только 23-сантиметровый фрагмент одного крыла.

То уж давайте и еще кого нибудь найдем - гиганта.

Гигантская Стрекоза, Юго-Восточный Петалтель (лат. Petalura gigantea ) — одна из самых больших стрекоз. Обитает исключительно в Австралии: вдоль восточного побережья Нового Южного Уэльса.

Так в общем то наверное и не скажешь по фотографии, что она гигант. Или те, кто постоянно со стрекозами сталкиваются все таки скажут?

Самки значительно крупнее самцов:

Гигантские стрекозы представляют огромную ценность для коллекционеров со всего мира, что приводит к ежегодному сокращению популяции этих необычных насекомых. В 1998 году этот вид стрекоз был признан вымирающим и занесен в Красную книгу.

А вот что интересно:

320 млн. лет назад не было еще ни рыбаков, ни птиц, ни птеродактилей. Пока четвероногие амфибии и рептилии еще робко ютились около водоёмов, стрекозы - первыми из живого мира - совершили выход в воздушную среду. Летали они не слишком искусно, зато размеры имели солидные.

Если у самой крупной из современных стрекоз - Megaloprepus caerulenta из Южной Америки - размах крыльев составляет 19 см, то у древней стрекозы меганевры он достигал, по одним данным, 75 см, по другим - чуть менее метра. Это самое крупных из известных насекомых уже тогда было опасным и прожорливым хищником, практически не имевшим конкурентов. Добыча меганевры ненамного уступала ей в размерах - растительноядные и медлительные диктионевриды достигали размеров голубя и через какое-то время были истреблены стрекозами как вид.

Почему же стрекозы (да и другие насекомые) так измельчали в будущем? Начать стоит с того, факта, что 300 млн. лет назад содержание кислорода в воздухе было не 21%, как сейчас, а 35%. Буйно растущие плауны, хвощи и папоротники активно насыщали атмосферу кислородом, а потреблять его особо было некому. Не сформировались даже грибы и бактерии, ответственные за разложение, поэтому на процессы окисления кислород не расходовался. В результате, умершие растения не гнили, а каменели, образовав впоследствии залежи хорошо известного каменного угля (из-за чего весь этот период назовут каменноугольным).

Почему же сейчас на Земле не существует гигантских стрекоз? Почему потомки шестиногих исполинов теперь не превышают размеров куриного яйца (которого достигают всем известные бронзовки-голиафы, южноамериканские жуки-олени и дальневосточные усачи)? Для ответа на этот вопрос следует задуматься над тем, что же не дает насекомым неограниченно расти во всех направлениях.

Вопреки распространенному мнению, это вовсе не жесткий панцирь из хитина: все имеющие его насекомые растут сразу после линьки, когда старый «корсет» уже сброшен, а новая одежка пока еще мягкая и растяжимая. Ограничением, мешающим им постоянно увеличиваться в размерах, является система дыхания этих удивительных существ. Напомню, что «кровь» насекомых — гемолимфа — лишена дыхательных пигментов (вроде нашего ярко-красного гемоглобина) и совсем не участвует в переносе кислорода.

Поэтому их дыхание осуществляется при помощи трахей — ветвящихся трубочек, открывающихся по бокам задней части брюшка и непосредственно соединяющих клетки внутренних органов с воздушной средой. Причем сеть трахей у насекомых настолько густа и разветвлена, что охватывает буквально каждую клеточку организма.

Тем не менее, до сих пор ученым было не совсем понятно, почему далеко не все представители карбоновой энтомофауны были гигантами. Каменноугольные тараканы, например, по размерам не сильно превосходил своих современных потомков. Что бы разрешить эту загадку, группа американских ученых из Аризонского Унивеситета (Темпль, США) под руководством Джона Ван ден Брукса, поставили один любопытный эксперимент. Они решили вырастить стрекоз и тараканов в условиях гипероксии, то есть повышенного содержания кислорода и посмотреть, что мешает последним стать гигантами в подобных условиях.

При проведении эксперимента стрекозы в атмосфере, содержащей 35% кислорода, развивались так же, как и их карбоновые предки — быстро росли и при этом увеличивались в размерах (размах крыльев этих «кислородных гигантов» достигал 50 см., что всего на 20 см. меньше такового у меганевры). А вот тараканы демонстрировали совсем другое «поведение» — росли медленно, куда медленнее, чем в обычных условиях, и в гигантов так и не превратились.

Получается, что сам факт большого количества кислорода в атмосфере вовсе не заставлял всех насекомых делаться «шестиногими титанами». Ими становились лишь те, кому это было нужно — в основном активные хищники. Те же, кто питался остатками трупов животных и частями растений, предпочитали увеличивать количество запасающих тканей — если ты не очень-то и подвижен, то лишний запас массы тела не повредит. Или, возможно, тараканы просто боялись сильно увеличиваться в размерах — а вдруг заметит меганевра, и тогда…. В общем, ничего хорошего явно не будет.

Как и любой Золотой век, эра гигантских насекомых все же закончилась. Произошло это около 290 млн. лет назад, когда количество кислорода на Земле начало сокращаться. К тому времени на суше уже появились «фабрики по перерабатыванию древесины» из микроорганизмов и грибов, поэтому излишков О 2 уже больше не было — все, что создавали растения, уходило на их же переработку, а также на дыхание всех сухопутных существ (которых в конце карбона стало во много раз больше).

С тех пор насекомые никогда не вырастали до размеров «шестиногих титанов». Возможно, оно и к лучшему — вряд ли бы кому-нибудь из нас понравился залетевший в окно комар размером с котенка. Или муха такой же длины.

источник
http://unnatural.ru
http://vzglyadzagran.ru

Эти удивительные стрекозы

Эти удивительные стрекозы Odonata

В отряде Odonata насчитывается около 6500 видов, объединенных в свыше чем 600 родов. Взрослые стрекозы - это дневные насекомые средних или крупных размеров, ярко окрашенные, которые охотятся в воздухе на добычу, которую замечают своими огромными глазами. Они встречаются вблизи источников пресной воды, хотя некоторые виды стрекоз могут встречаться в широком диапазоне, вдали от мест размножения. Личинки стрекозы – это водный хищник, который встречается во всех типах внутренних вод.

Древние стрекозы

В меловом периоде жили гигантские стрекозы, с размахом крыльев около 0,7 м.

Огромные глаза

Голова у стрекозы большая, шея подвижная. При осмотре стрекозы обращают на себя внимание огромные глаза, занимающие большую часть головы, которые разделены посередине. Глаз состоит из 28 тысяч фасеток (омматидиев), каждая из которых обслуживается 6 светочувствительными клетками. Для сравнения: число фасеток в глазе мухи – 4 тыс., бабочки – 17 тыс. Фасетки, расположенные в разных областях глаза, имеют неодинаковую структуру, от чего зависит способность воспринимать объекты разной степени освещенности и разного цвета. Существуют темные пятна, которые перегораживают участки, отвечающие за зрение. Изображение возникает в той доли мозга, которая лежит непосредственно под поверхностью глаза. «Реснички» на глазу можно сравнить с антеннами, их функция – улавливать источник света, осуществлять ориентирование во время полета. Способность антенн настолько высока, что стрекоза во время полета никогда не теряет источник света, что позволяет точно нацелить ее движение (а как известно, скорость стрекозы одна из самых высоких в мире насекомых).

Балансир

Тонкое палочковидное брюшко во время полета выполняет роль балансира.

Рекорд по скорости среди насекомых
Стрекозы - самые быстролетающие насекомые. Обычная скорость полета стрекозы - 30 км/ч. А вот максимальная скорость их движения достигает 57 км/ч.

Зачем стрекозам щипцы на брюшке?

У самцов на вершине брюшка имеются "щипцы", которыми они удерживают за шею самку во время спаривания. Такие "тандемы" стрекоз довольно часто можно наблюдать вблизи водоемов. Самки стрекоз сбрасывают яйца в воду или помещают их в ткани водных растений с помощью колющего яйцеклада. Ноги у стрекозы слабые, они способны удержать насекомое на травинке или удержать добычу, но не приспособлены для прогулок пешком. Брюшко у стрекозы длинное, у редких видов оно короче, чем длина крыльев и очень гибкое. У обоих полов можно насчитать по 10 сегментов. У самцов рода Zygoptera снизу на 2-3 сегментах вторичные гениталии (генитальные придатки), у самок – на 9-10 сегментах отверстие яйцеклада.

Какие бывают крылья

Большие крылья с сетчатым жилкованием у крупных стрекоз всегда распростерты в стороны, у мелких (стрелки, лютки) в покое могут складываться вдоль тела. У части стрекоз крылья одинаковы по форме, сужены к основанию (подотряд равнокрылые), у других задние крылья шире передних, особенно в основании (подотряд разнокрылые). В окраске стрекоз преобладают голубые, зеленые, желтые тона, реже встречается яркий металлический блеск. У некоторых крылья с пятнами или затемнены. У засушенных экземпляров окраска сильно тускнеет и изменяется.

Два сердца

На первоначальной стадии развития личинка стрекозы имеет 2 сердца: одно в голове и второе – в задней части тела. Более зрелая личинка стрекозы имеет 5 глаз, 18 ушей, 8-камерное сердце. Кровь у нее зеленого цвета.

Задняя кишка: орган движения и дыхания

Задняя кишка личинки стрекозы, помимо своей основной функции, выполняет еще и роль органа движения. Вода заполняет заднюю кишку, затем с силой выбрасывается, и личинка перемещается по принципу реактивного движения на 6-8 см. Для дыхания нимфам также служит задняя кишка, которая как насос постоянно закачивает через анальное отверстие богатую кислородом воду.

Самая большая стрекоза

Ископаемые останки стрекоз датируются юрасским периодом.Их нельзя отнести ни к одному из ныне существующих трех подотрядов, поэтому их относят к ископаемым поотрядам: Protozygoptera, Archizygoptera, Protanisoptera и Triadophlebiomorpha. Отдельный отряд Protodonata, иногда помещаемый в качестве подотряда в отряд Odonata, содержит много больших стрекоз, среди которых встречаются и особи невозможно крупные. Самая крупная из гигантских стрекоз Meganeuropsis permiana, имеет размах крыльев 720 мм.

Для современных видов эта цифра скормнее, крупные виды имеют размах крыл менее, чем 20 мм (вид Nannodiplax rubra, семейство Libellulidae) или же более 160 мм (вид Petalura ingentissima, семейство Petaluridae): некоторые соверменные стрекозы рода Zygoptera имеют размах крыльев от 18 мм (вид, Agriocnemis pygmaea, семейство Coenagrionidae) до 190 мм (вид Megaloprepus caerulatus, семейство Pseudostigmatidae). Самой крупной из современных стрекоз признана Megaloprepus caeruleata , обитающая в Центральной и Южной Америке, она имеет длину тела 120 мм и размах крыльев 191 - мм. Редкая гигантская австралийская стрекоза с размахом крыльев 110 - 115 мм (самки до 125 см). И хотя гиганты мира насекомых живут в тропиках, стрекозы-коромысла, водящиеся в нашей стране, считаются одними из самых крупных насекомых.

Коромысла

Самые крупные стрекозы нашей страны относятся к коромыслам (Aeschnidae). Один из обычных видов - коромысло голубое (Aeschna juncea), длиной тела до 70 мм, а в размахе крыльев до 95 мм. Самцы более яркие, с преобладанием голубой окраски, особенно на брюшке. У самок преобладают зеленые и желтоватые тона. Это прекрасные летуны, способные преодолевать десятки и даже сотни километров, расселяясь в новые водоемы. Иногда удается наблюдать процесс выхода стрекозы из личинки, которая для этого выбирается из воды на выступающие части растений. Крылья молодой стрекозы еще неокрепшие, замутненные, покровы бледно окрашены. Но уже через час после вылупления стрекоза готова к полету.

Бабки

К семейству бабок (Corduliidae) относятся стрекозы средних размеров, в окраске которых присутствует яркий металлический блеск.

Мелкие равнокрылые стрекозы: красотки, летки и стрелки

Семейство Красотки - Calopterygidae, Лютки - Lestidae, Стрелки - Coenagrionidae

Возле любых стоячих водоемов очень обычна лютка-дриада (Lestes dryas) и сходный вид - лютка-невеста (L. sponsa), который отличается только по строению генитальных придатков. Самки более светлые. Как и стрекозы, их мелкие, плохо летающие сородичи –. хищники, их основной добычей являются комары и гнус. Нимфы поедают личинок водяных мух. Длина тела малых стрекоз от 25 до 50 мм. Они держат свои крылья вертикально по отношению к брюшку, потому что не могут расправить их в другой плоскости. Сами они могут стать жертвами крупных стрекоз, птиц или даже насекомоядных растений. К родственному семейству стрелок (Coenagrionidae) относятся изящные стрекозки длиной до 40 мм, складывающие в покое крылья с короткой птеростигмой вдоль тела. Они обладают слабым полетом и преимущественно держатся в зарослях приводных растений. Чаще других у нас встречается стрелка голубая (Enallagma cyathigerum), у которой на затылке имеются грушевидные голубые пятна.

Самая маленькая стрекоза
... это Agriocnemis паiа из Мьянмы (Бирма). Один экземпляр, хранящийся в Музее естественной истории в Лондоне, имел при жизни размах крыльев 17,6 мм при длине тела 18 мм.

Хищники воздушные и водные

Стрекозы - воздушные хищники, которые охотятся в воздухе, зрительно засекая потенциальную добычу, для того, чтобы поймать ее, стрекозам порою приходится совершать чудеса пилотажа. Часто они и поедают добычу прямо на лету. Некоторые виды стрекоз – отличные летуны, и поймать их очень сложно. Поедая комаров, слепней и других кровососов стрекозы приносят большую пользу. Развитие всех стрекоз проходит обязательно через водную стадию - нимфу (так называют личинок насекомых, имеющих зачатки крыльев). Нимфы являются еще большими хищниками, потому что поедают не только любую добычу, которая меньше их размерами, но способны преодолеть противника и с себя ростом. Они нападают также на водных позвоночных, мелкая рыба также не может противостоять этим хищникам. Все нимфы стрекоз - прожорливые хищники, хватающие добычу видоизмененной нижней губой - маской, которая стремительно раскрывается и выбрасывается вперед, при этом когти на ее переднем конце как стилеты глубоко вонзаются в жертву. Когда маска складывается, добыча подтягивается ко рту и спокойно пережевывается.

Личинки и нимфы

Личинки и нимфы стрекоз встречаются во всех видах водоемов с пресной водой. Они могут встречаться в прудах и реках, пересыхающих лужах и даже в дуплах деревьев, заполненных водой. Личинки некоторых видов способны выжить в условиях умеренной солености, другие личинки ведут полуводный образ жизни, по ночам выползая на поверхность земли, их можно встретить по берегам болот и на ветках полузатопленных деревьев. Личинки шести видов ведут полностью наземный образ жизни.

В процессе развития личинка линяет от 10 до 20 раз в возрасте от 3 месяцев до 6-10 лет в зависимости от вида. Число линек зависит от природных условий и наличия корма. Во время 6-7 линьки начинают активно развиваться зачатки крыльев. Метафорфоз прямой, минуя стадию куколки, взрослое насекомое покидает воду и удаляется порою на значительное расстояние от места своего рождения. Во время отлучки, которая длится несколько дней, стрекоза активно кормится и приобретает физическую зрелость. Признаком наступившей зрелости будет яркая окраска стрекозы. Молодые стрекозы узнаются по стеклянному блеску крыльев. С возрастом окраска стрекоз становится более затейливой, появляется дополнительно окрашенные участки, которые у молоди отсутствуют.

Продолжительность жизни

Большинство взрослых особей живут длительное время. В районах с холодным климатом стрекозы зимуют, выбирая для зимовки укромные места, в тропиках стрекозы пережидают сухой сезон и оживают с наступлением дождя. Некоторые стрекозы предпринимают долгие перелеты, в том числе и по трансатлантическому маршруту, однако большинство видов обитают вблизи мест размножения

Спаривание

В процессе спаривания пара проделывает сложный трюк. Самец зажимает самку за голову (род Anisoptera) или проторакс (род Zygoptera). Пара летает сцепившись (самец спереди, самка - сзади), часто они и отдыхают на кустах в таком же положении. Самка сгибает брюшко, образуя колесо, и соединяется с вторичными гениталиями, расположенных на 2-3 сегментах самца, на которые была предварительно нанесена сперма из первичного генитального отверстия с сегмента 9. У разных видов спаривание длится от нескольких секунд до нескольких часов. Некоторые виды стрекоз также вместе и откладывают яйца, поскольку к этому времени самец и самка не расцепляются. У других – самец парит над самкой в то время, как она откладывает яйца. У третьих самцы предоставляют самке амой справляться с этим процессом: они или же возвращаются на свой участок или сидят на кусте неподалеку.

Собираются в стаи

Известно, что стрекозы (Odonata) могут собираться в стаи, размеры которых в некоторых случаях можно считать огромными. Так, самцы собираются в стаи и патрулируют места размножения, они могут сидеть на близлежащих кустах или летать вверх-вниз в поисках самок. Территория, на которой они собираются, очень небольшая. Дело в том что у многих видов самки держатся далеко от воды, появляясь возле пруда или озера только для спаривания или же с целью отложить яйца. В некоторых случаях самцы и самки держатся месте и летают одной стаей. Так, например, 13 июня 1817 года стрекозы летели над Дрезденом в течение двух часов. 26 июля 1883 года стая четырехпятнистых стрекоз (Libellula quadrimaculata) летела над шведским городом мальме с 7 часов 30 мин. Утра до 8 час. Вечера. В 1900 г. в Бельгии наблюдалась стая стрекоз, имевшая в длину 170 м и в ширину 100 км.

Летают, чтобы спрятаться

Обычно камуфляж связывается с неподвижностью, однако стрекозы (Hemianax papuensis), соперничающие из-за территории, напротив, используют движение для того, чтобы спрятаться друг от друга. Оказалось, что стрекозы в полёте с высочайшей точностью концентрируют свою тень в сетчатке глаза противника, а отсутствие оптического потока заставляет врага воспринимать стрекозу, как статичный объект, не представляющий угрозы. Как всё это стрекозам удаётся, пока остаётся загадкой.

Скорость полета стрекозы – до 96 км/ч; шмеля– 18 км/ч.

Стрекозы в фольклоре разных стран

В некоторых странах (особенно это касается Японии) стрекозы являются образом прекрасного наравне с бабочками и птицами. В европейской культуре отношение к стрекозам менее благоприятное. Их считают «стрекалом лошадей» и «дьяволовым жалом».

Разумеется, стрекозы не способны ни ужалить, ни укусить. Все виды стрекоз абсолютно безвредны. Более того они являются полезными насекомыми, поскольку уничтожают вредных насекомых. Наличие множества стрекоз возле водоема свидетельствует о его экологической привлекательности и о наличие в нем множества водных обитателей.

Гигантские вымершие стрекозы

Гигантские стрекозы, жившие в меловой период, имели размах крыльев 0,7 м.

ВВЕДЕНИЕ. 2

РАЗДЕЛ 1. СВИДЕТЕЛЬСТВА ЭВОЛЮЦИИ НАСЕКОМЫХ.. 3

1.1 Окаменелости. 3

1.2 Филогенетические отношения. 5

1.3 Географическое распространение. 5

1.4 Данные палеогеографии. 6

РАЗДЕЛ 2. ВЫМЕРШИЕ ОТРЯДЫ НАСЕКОМЫХ.. 7

2.1 Подкласс Apterygota-первичнобескрылые. 7

2.2 Подкласс Pterygota - крылатые насекомые. 7

2.2.1 Инфракласс Paleoptera – древнекрылые. 7

2.2.2 Инфракласс Neoptera – Новокрылые. 11

РАЗДЕЛ 3. СВЯЗИ ИСКОПАЕМЫХ НАСЕКОМЫХ С СОВРЕМЕННЫМИ.. 16

РАЗДЕЛ 4. НАСЕКОМЫЕ И ИСТОРИЯ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ. 27

4.1 Древние крылатые насекомые. 27

4.2 Увеличение разнообразия наземных сообществ. 29

4.3 Обновление фауны насекомых. 29

4.4 Современная эволюция насекомых и цветковых растений. 30

4.5 Древние реликтовые фауны.. 38

ВЫВОДЫ.. 40

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ.. 42

ВВЕДЕНИЕ

Насекомые прошли долгий путь эволюции, прежде чем стали такими, какими мы их видим сегодня. Примитивные предки насекомых существовали уже 350 млн. лет назад, в девонском периоде, и, вероятно, еще много раньше. Эволюционная история насекомых была тесно связана с историей других животных и растений, постепенно осваивавших сушу и открывших для насекомых возможности приспособления к наземным местообитаниям. В новых экологических условиях у насекомых мало-помалу выработались морфологические, физиологические и поведенческие адаптации, которые позволили им пожалуй, успешнее, чем любой другой группе наземных животных, занять множество небольших, весьма специализированных экологических ниш. Филогенез современных отрядов насекомых и родственные отношения между ними сложны и отражают ряд важных и интересных этапов эволюции.

Начиная с зарождения жизни на Земле, в течение многих миллионов лет на нашей планете возникали и вымирали разнообразнейшие группы животных и растений, многие из них известны по ископаемым остаткам, а многие, как предполагают, не оставили никаких следов.

Класс насекомых существует уже более 350 млн. лет, и хотя ряд групп этого класса вымер, насекомые в целом и в настоящее время находятся в состоянии биологического прогресса, т. е. продолжают увеличивать свою численность и многообразие.

Цель работы состоит в том, чтобы проанализировать происхождение и эволюционирование насекомых.

Основными задачами работы являются следующие:

1) проанализировать свидетельства эволюции насекомых;

2) охарактеризировать вымершие отряды насекомых;

3) проследить связи ископаемых насекомых с современными;

4) дать характеристику насекомых и истории жизни на Земле.

РАЗДЕЛ 1. СВИДЕТЕЛЬСТВА ЭВОЛЮЦИИ НАСЕКОМЫХ

Существует несколько источников данных, помогающих нам расшифровать эволюционную историю насекомых.

1.1 Окаменелости

Они дают нам наиболее прямые сведения о прошлой эволюции. Ископаемые находки, хотя и далеко не полные, доставляют очень ценную информацию о том, что происходило в определенные геологические периоды, и тем самым помогают раскрыть ряд важных этапов в филогенезе современных групп насекомых.

Удивительно, что ископаемые насекомые, несмотря на их относительно малые размеры и хрупкость, обнаружены в очень многих местах. Чаще всего они встречаются там, где есть залежи угля или мелкозернистые осадочные породы, образовавшиеся в спокойных анаэробных (без доступа кислорода) условиях. Вокруг погребенного под осадками насекомого могут формироваться конкреции (рис. 1), предохраняющие его от разрушения. Ископаемых насекомых находят в наземных и озерных отложениях сланцев, в слоях вулканического пепла, торфа и других материалов. В большинстве случаев встречаются не целые насекомые, а их отдельные части. Наиболее часты находки крыльев, которые служат основой для идентификации большинства ископаемых форм. Остатки насекомых уже давно находили в пенсильванских и нижнепермских отложениях центральных районов США; хорошо известны также ископаемые фауны насекомых из четвертичных озерных отложений района Скалистых гор.

В ископаемых углях, особенно относящихся к меловому периоду (120 млн. лет назад) или более ранних, часто встречаются желваки янтаря (образованные из затвердевшей смолы хвойных растений), в которых могут содержаться хорошо сохранившиеся целые насекомые (рис. 2). Существует много местонахождений янтаря; наиболее известен раннетретичный балтийский янтарь из северных районов Европы. Другие местонахождения были найдены в штате Чьяпас на юге Мексики, в Манитобе и западной Канаде, на Аляске, в Бирме и Сибири. Находки насекомых в янтаре известны начиная с раннего мела.

Рис. 1. Филогенетические отношения между отрядами насекомых и находки их ископаемых форм. Сплошными линиями представлены различные ветви в период после их первого появления в палеонтологической летописи; прерывистыми линиями-предполагаемые продолжения этих ветвей в прошлом (по данным сравнительной морфологии и другим косвенными данным). В таблицу не включен ряд предварительно описанных, но недостаточно изученных вымерших отрядов. Млн.-миллионов лет назад.

Рис. 2. А. Фотография железорудной почки с отпечатком крыла древней поденки Lithoneura mirifica (MazonCreek в шт. Иллинойс). Б. Рисунок жилкования крыла. (По Carpenter.)

1.2 Филогенетические отношения

Вторым, не столь прямым источником данных служит анализ морфологических сходств и различий современных насекомых, позволяющий установить филогенетические отношения. При таком анализе ищут примитивные черты в строении насекомых и пытаются воссоздать ту логическую последовательность, в которой появлялись новые приспособления в различных группах насекомых. Этот важный подход может сильно облегчить интерпретацию ископаемых находок.

1.3 Географическое распространение

Третий источник данных - это изучение современного географического распространения групп насекомых и анализ их филогенетических взаимоотношений в связи с их расселением в прошлые эпохи. Для понимания распространения насекомых наиболее важны три биогеографические концепции. Согласно одной из них, некоторые насекомые расселялись на большие расстояния, минуя территории, к условиям которых они не были приспособлены, и таким образом создавался ряд почти изолированных ареалов. Крайний случай такого распространения -фауна островов Тихого океана. Согласно второй концепции, географическое распространение многих современных насекомых - это результат разделения некогда обширных ареалов на более мелкие. Причиной дробления первоначальных континентов и передвижения их частей в мезозойское и кайнозойское время обычно считают перемещение литосферных плит и раздвигание дна океанов. Третья концепция объясняет распространение большинства современных насекомых влиянием экологических факторов, таких, как, например, изменение климата в четвертичный период, которое привело к перемещению и изоляции отдельных частей прежних ареалов.

1.4 Данные палеогеографии

Изучение географических изменений в сопоставлении с данными об изменявшемся распространении насекомых в прошлом - еще один важный источник сведений. Примером может служить изучение насекомых пенсильванского периода, проведенное Дёрденом ( Durden, 1974), который обнаружил выраженный широтный градиент разнообразия насекомых по обе стороны от палеоэкватора той эпохи. Подобные исследования могут существенно помочь в понимании происхождения различных групп насекомых.

РАЗДЕЛ 2. ВЫМЕРШИЕ ОТРЯДЫ НАСЕКОМЫХ

2.1 Подкласс Apterygota-первичнобескрылые

Отряд MONURA - однохвостки

Примитивные бескрылые насекомые, сохранившие тергальные рудименты в лабиально-мандибулярной серии головных придатков (рис. 3). Подобно Microcoryphia (или Archeognatha), однохвостки имели 10 полных брюшных сегментов с парными придатками, но у них отсутствовали или были лишь рудиментарными церки на 11-м сегменте брюшка. Отряд описан по роду Dasyleptus , представители которого известны из верхнего карбона (Франция, штаты Нью-Мексико и Иллинойс в США) и нижней перми (Чехословакия, штаты Канзас и Оклахома).

Рис. 3. Однохвостка Dasyleptus brongniarti из нижнепермских отложений Кузнецкого бассейна в СССР. (По Шарову, из Родендорфа, 1962.)

2.2 Подкласс Pterygota- крылатые насекомые

2.2.1 Инфракласс Paleoptera – древнекрылые

Отряд Palaeodictyoptera

Это большая и весьма разнообразная группа, широко представленная в пенсильвании и перми. К этому отряду относятся некоторые из самых крупных ископаемых насекомых. Это были массивные (рис. 2, 4) формы с размахом крыльев нередко до 20 см, а иногда и более 50 см. Голова маленькая с тонкими антеннами, состоящими из многочисленных мелких члеников. Глаза большие и выпуклые. Ротовые части крупные, колющего типа-хоботок, приспособленный для высасывания жидкостей, вероятно, из растений.

Ноги у этих насекомых были короткими и крепкими, напоминающими ноги Ephemeroptera. Переднегрудь несла пару лопастей, чаще сердцевидных, присоединенных к переднеспинке. Эти лопасти были сильно склеротизированы, у многих форм они были крупными и заходили сверху за основания передних крыльев. Лопасти имели систему жилок, гомологичную жилкованию крыльев.

Рис. 4. Stenodictya - представитель отряда Paleodictyoptera из позднепенсильванских отложений Франции. (Из.Кика1оуа, 1969-1970, Psyche.)

Крылья палеодиктиоптер были очень разнообразны по размерам и форме (рис. 4). Базальные пластинки крыльев такого же типа, как у Protodonata и Odonata. Крылья обычно с цветными окантовками и круглыми пятнами, часто покрытые волосками, особенно вдоль жилок у основания крыла, по его краю и на крыловой мембране.

Строение относительно короткого брюшка этих насекомых такое же, как и у нимф Ephemeroptera. Церки, состоящие из большого числа сегментов, примерно вдвое длиннее брюшка. У самок-длинный крепкий яйцеклад, у самцов-короткие членистые класперы и парный эдеагус. Представители отряда обитали главным образом в низких влажных тропических и субтропических лесах и болотах и достигали высокой численности.

Отряд Megasecoptera

Отряд этот четко выделяется среди отрядов насекомых, относящихся к раннему Пенсильванию, особой системой жилкования и специфической серповидной формой крыльев (рис. 5). Размеры тела от средних до крупных (до 12 см), тело тонкое с длинными церками, ротовой аппарат сосательного типа имел вид вытянутого хоботка. От Megasecoptera, вероятно, произошел вымерший отряд Diaphanopterodea. Megasecoptera и Раlaeodictyoptera занимали сходные местообитания. Находки представителей отряда позже триаса неизвестны.

Рис. 5. Отряд Megasecoptera. Переднее (А) и заднее (Б) крылья Aspidothorax triangularis из позднего карбона Европы. (По Carpenter.) В. Pseudohymen angustipenni : из нижнепермских отложений Урала. (Из Родендорфа и др.)

Отряд Diaphanopterodea

Этот отряд известен только из пенсильванских и пермских отложений. Ротовой аппарат этих насекомых представляет собой сосущий хоботок, состоящий из сильно измененных ротовых частей. Хотя по жилкованию крыльев Diaphanopterodea были в основных чертах сходны с Palaeodictyoptera и Megasecoptera, они могли складывать крылья над телом. Как они это делали, не вполне ясно, но во всяком случае не так, как Neoptera. У пермских представителей жилкование было сильно редуцировано.

Отряд Protodonata (или Meganisoptera) – гигантские стрекозы

Представители этого отряда, жившие с Пенсильвания по триас, были крупными, иногда гигантскими насекомыми с размахом крыльев от 12 до 75 см (рис. 6). Это самые крупные из известных насекомых. По общему облику они были очень похожи на стрекоз-с большими глазами, длинным тонким телом и хорошо развитыми мандибулами. Жилкование крыльев у них было примитивное - имелись все крупные жилки, кроме субнодальной, а жилки Р и Е были разделены у оснований. Стрекозы произошли от Protodonata в Пенсильвании. По всей вероятности, Protodonata были быстрыми и агрессивными хищниками.

Рис. 6. Представители отряда Protodonata. (Из Родендорфа и др.; А - по Handlirsch, 1906-1908; Б - по Мартыновой.)

A . Meganeura moyni из верхнепенсильванских отложений Франции. Б. Arctotypus sinuatus из верхнепермских отложений.

2.2.2 Инфракласс Neoptera – Новокрылые

Ортоптероидные отряды

Из вымерших позднепалеозойских ортоптероидных насекомых хорошо известны четыре отряда: Protorthoptera, Miomoptera, Caloneurodea и Protelytroptera.

Отряд Protorthoptera

Эти насекомые жили в период от раннего пенсильвания до перми и относятся к наиболее обычным среди встречающихся в ископаемых находках. Отряд содержит много разнообразных групп; он самый ранний из известных ископаемых

Neoptera. У Protorthoptera были кожистые передние крылья и увеличенная анальная область на задних крыльях (рис. 7,А), а также хорошо развитый жующий ротовой аппарат.

Представители одной из больших групп - Protoblattoidea - внешне похожи на тараканов, хотя отличаются от них рядом признаков, в том числе жилкованием крыльев (рис. 7,Б). Еще одна группа, жившая в раннем Пенсильвании, сохранила примитивный архедиктион с семью анальными жилками на обеих парах крыльев.

Отряд Miomoptera

Отряд включает мелких и очень мелких насекомых с относительно длинными крыльями (рис. 8). Они еще редки в раннем Пенсильвании, но обычны в отложениях пермского периода. По жилкованию крыльев сходны с Psocoptera; имели жующий ротовой аппарат (с мандибулами) и короткие перки.

Рис. 7. Отряд Protorthoptera . (Из Родендорфа и др.; А - по Carpenter; Б - по Handlirsch, 1906-1908.)

A . Liomopterum ornatum (подотр. Paraplecoptera) из нижней перми Северной Америки. Б. Крыло Stenoneura fayoli (подотр. Protoblattodea) из пенсильванских отложений западной Европы.

Рис. 8. Передние крылья представителей отряда Miomoptera. (По Tillyard; из Родендорфа и др.)

A . Delopterum incertum из верхнепермских отложений Урала. Б. Permembria delicatula из нижнепермских отложений Северной Америки.

Отряд Caloneurodea

Эти насекомые жили в пенсильванско-пермское время и имели длинные, почти одинаковые передние и задние крылья (рис. 9), у которых базальные отрезки жилок М и Си слились, как у некоторых Protorthoptera. Ротовой аппарат был мандибулярного типа, церки-чрезвычайно короткие.

Отряд Protelytroptera(или Protocoleoptera)

Рис. 9. Отряд Caloneurodea.

A . Paleuthygramma tenuicorne из нижнепермских отложений Урала. Б. Переднее крыло Euthygramma parallelum

Рис. 10. Отряд Protelytroptera: крылья Protelytron permianum из нижнеперских отложений Северной Америки.

А. Переднее крыло (из Carpenter). Б. Заднее крыло (из Tillyard).

Еще один отряд мелких насекомых, известный из пермских отложений. У типичных представителей передние крылья превращены в хорошо развитые элитры; задние крылья широкие, с продольными и поперечными складками в расширенной анальной области (рис. 10). У этих насекомых были короткие толстые антенны, широкое туловище, сильные ноги и короткие церки. Судя по жилкованию крыльев, они, вероятно, были предками Dermaptera, а образование элитр у них считают независимым от развития элитр у Coleoptera.

Плекоптероидные отряды

Отряд Protoperlaria

Этот отряд, также известный только из пермских отложений, очень близок к Plecoptera (рис. 11). Передние крылья длиннее задних, у которых пять анальных жилок располагаются так, как у современных Plecoptera. У некоторых Protoperlaria была пара рудиментарных плоских лопастей, отходящих в горизонтальном направлении от переднегруди. Церки длинные; задние ноги толстые, длиннее передних и средних. По-видимому, от Protoperlaria произошли в доперм-ское время Plecoptera.

Риc. 11. Отряд Protoperlaria: Lemmatophora typa из нижнепермских отложений Канзаса, США. (Из Riek, 1970, с изменениями; по Carpenter.)

Нейроптероидные отряды

Отряд Glosselytrodea

Эта группа, единственная, вымершая среди эндоптериготных Neoptera, относится к пермско-юрскому времени. Жилкование крыльев (рис. 12) более специализированное, чем у Neuroptera или Mecoptera, а передние крылья тоже превращены в элитры. По многим признакам крылья, голова и грудь у Glosselytro-dea были сходны с таковыми Neuroptera. Возможно, что оба этих отряда имели близкого общего предка в позднем карбоне или ранней перми.

Рис. 12. Отряд Glosselytrodea.

А. Переднее крыло Archoglossopterum shoricum из пермских слоев Кузнецкого бассейна. Б. Переднее крыло Jurina marginata из пермских отложений Архангельской области. (Из Родендорфа и др.)

РАЗДЕЛ 3. СВЯЗИ ИСКОПАЕМЫХ НАСЕКОМЫХ С СОВРЕМЕННЫМИ

Paleoptera

Находки ископаемых насекомых, принадлежащих четырем вымершим и двум современным отрядам Paleoptera, свидетельствуют о том, что два выживших отряда - Ephemeroptera (поденки; рис. 13, А и Б) и Odonata (стрекозы) - это всего лишь остатки древней и очень разнообразной фауны крылатых насекомых Пенсильвания. Современные отряды представляют собой две разошедшиеся ветви Paleoptera. У Ephemeroptera способность к полету как на преимагинальной, так и имагинальной стадии развития, а также редукция ротового аппарата у этих стадий, произошедшая в послепалеозойское время, говорят об их давнем отделении от других Paleoptera.

Рис. 13. Ранние представители отряда Ephemeroptera.

A . Triplosoha pulchella из верхнепенсильванских отложений Европы (из Riek, 1970, с изменениями; по Edmonds, Traver). Б. Protereisma регтшпит из нижней перми Северной Америки (из Родендорфа и др., по Tillyard).

Odonata мало изменились со времени своего появления, и, возможно, их нимфы и взрослые особи всегда были хищниками. По строению ротового аппарата Protodonata сходны с активными, быстрыми стрекозами, но тело у них было значительно более массивное. Судя по облику ископаемых нимф Palaeodictyoptera и Megasecoptera, можно предположить, что они были наземными насекомыми, а их взрослые формы-растительноядными. Значение Paleoptera состоит в том, что они стали предками одной, а возможно, и двух групп насекомых, обладающих способностью складывать крылья над брюшком. Это обеспечивало крыльям защиту, когда они не использовались для полета, и значительно увеличивало подвижность особей.

Наиболее важной группой, происходящей от ранних палеоптер, является группа Neoptera. Крылья этих насекомых благодаря сложной системе крыловых сочленованных склеритов могут складываться на спине вдоль тела. Совершенно иначе устроены крыловые сочленения у двух современных отрядов Paleoptera.

Ортоптероидные отряды

Среди ортоптероидных отрядов наиболее примитивными считаются Dictyoptera (тараканы) и Isoptera (термиты), и жилкование крыльев у этих отрядов в общих чертах сходно. Первый из них был хорошо представлен в Пенсильвании настоящими тараканами (подотряд Blattaria), тогда как самые ранние находки термитов относятся к мелу. В крыльях Protorthoptera из пенсильванских и пермских отложений обнаружены вариации в числе анальных жилок, различия между передними и задними крыльями, разные способы складывания крыльев. Наиболее примитивные Protorthoptera из раннего Пенсильвания являются самыми древними из известных крылатых насекомых, жилкование их крыльев представляло собой типичный архедиктион. Protelytroptera, по-видимому, имели общего предка с Dermaptera (уховертками); последние известны со средней юры.

Orthoptera (саранчовые) и, возможно, также Phasmatodea (палочники), Miomoptera и Caloneurodea представляют собой ветви, рано отделившиеся от одной или нескольких подгрупп внутри Protorthoptera. Phasmatodea известны из триасовых отложений Австралии. Представители Miomoptera и Caloneurodea, первые находки которых относятся к пенсильванскому периоду, были уже настолько специализированы, что их филогенетические связи трудно с точностью установить. Строение тела и крыльев сближает их с ортоптероидными отрядами. Orthoptera впервые появились в отложениях пенсильванского периода, и с тех пор жилкование крыльев у них изменилось лишь незначительно.

Еще один ортоптероидный отряд, представленный в палеонтологической летописи, это Embioptera (эмбии). Один род эмбий был найден в пермских отложениях восточной Европы (рис. 14).

Рис. 14. Отряд Embioptera: Sheimia sojanensis из пермских слоев Архангельской области (По Родендорфу и др.)

Остальные относятся к кайнозойской эре и в основном были найдены в балтийском янтаре; эти формы в большинстве своем сходны с современными представителями отряда. Ископаемые формы Grylloblattodea - весьма специализированного отряда - неизвестны.

Плекоптероидные отряды

Есть весьма достоверные находки Protoperlaria и Plecoptera (веснянки) из отложений пермского периода. Эти два отряда насекомых, нимфы которых жили в воде, представляют собой небольшую четкую ветвь, отделившуюся от Protorthoptera. Веснянки известны из пермских, юрских, меловых и кайнозойских отложений.

Гемиптероидные отряды

Все ископаемые гемиптероиды принадлежат к современным отрядам, среди которых только у Zoroptera и Phthiraptera (вши) неизвестны ископаемые формы. Hemiptera (клопы) и Psocoptera (сеноеды) хорошо представлены в пермских отложениях, а появление Thysanoptera (трипсов) можно с достоверностью отнести к юрскому периоду. Все пермские Hemiptera (рис. 15) принадлежали к Homoptera (равнокрылым) и имели хоботок сосущего типа, характерный для этого подотряда. Вымершие семейства пермских Hemiptera весьма разнообразны, иногда с длинными яйцекладами, что указывает на их родство с некоторыми древними прямокрылыми. Они отлично приспособились к жидкой пище и, видимо, постепенно вытеснили палеодиктиоптер из экологических ниш с пищей такого рода.

У раннепермских Psocoptera, относящихся к подотряду Permopsocida (рис. 16, А),обе пары крыльев были почти одинаковыми, с простым жилкованием. К концу пермского периода по меньшей мере у двух семейств отряда Psocoptera уже были редуцированные задние крылья и видоизменено жилкование передних крыльев (рис. 16, Б); эти формы были удивительно похожи на современных сеноедов. Ископаемых Thysanoptera немного, наиболее известны находки из юрских отложений Средней Азии. Известны также находки насекомых, похожих на трипсов, из верхнепермских отложений в Европейской части.

Рис. 15. Отряд Hemiptera: Permocicada integra из пермских отложений Архангельской области. (По Родендорфу и др.)

Рис. 16. Представители отряда Psocoptera.

A . Dichentomum tinctum (подотр. Permopsocida) из нижнепермских отложений Канзаса, США (по Carpenter). Б. Zoropsocus tomiensis (подотр. Parapsocida) из пермских отложений Архангельской области. В. Lophioneurodes sarbalensis (подотр. Parapsocida) из нижней перми, Кузнецкий бассейн (Б и В по Родендорфу и др.).

Нейроптероидные отряды

Эти отряды очень хорошо представлены ископаемыми формами. Обе главные ветви нейроптероидных отрядов впервые появились в пенсильванском периоде и были многочисленны в перми.

Примитивные нейроптероиды. Из примитивных нейроптероидов отряды Megaloptera (большекрылые), Neuroptera (сетчатокрылые) (рис. 16), Glosselytrodea и Coleoptera (жуки) появились в пермском периоде. Появление Raphidioptera (верблюдки) (рис. 17) можно с достоверностью отнести к юрскому периоду. Обилие и видовое разнообразие представителей этих отрядов были значительно больше в пермском, триасовом и юрском периодах, чем сейчас.

Большинство семейств сформировалось еще до окончания юрского периода. Жуки-единственный отряд из примитивных нейроптероидов, освоивший множество наземных местообитаний, и в настоящее время они составляют почти 40% всех известных видов насекомых. У пермских ископаемых Coleoptera, относившихся к подотряду Archostemmata, уже появились признаки жилкования, характерные для элитр. Archostemmata доминировали среди Coleoptera до юрского периода, когда появилось большое число современных подотрядов и семейств.

Рис. 17. Отряд Neuroptera: Mesypochrysa latipennis из юрских отложений Казахстана (Из Родендорфа и др.)

Высшие нейроптероиды. Сюда относятся Hymenoptera (осы и пчелы), образующие независимую ветвь; Mecoptera (скорпионовые мухи), Siphonaptera (блохи) и Diptera (двукрылые), образующие вторую ветвь; Trichoptera (ручейники) и Lepidoptera(бабочки), составляющие третью ветвь. Формы, близкие к Trichoptera, и представители Mecoptera известны из пермских отложений, что указывает на еще более раннее отделение этих ветвей, может быть в пенсильвании. Hymenopteга впервые появились в триасовых слоях. В пермском периоде Mecoptera были уже достаточно дифференцированным отрядом и включали не менее трех подотрядов. У одного из них, Protomecopteга, жилкование крыльев было сходно с жилкованием у ископаемых насекомых, похожих на Megaloptera и живших примерно в то же время, и у их потомков-представителей семейства Meropeidae, ныне реликтовой ветви. Подотряд Еmnеcoptera представлен в пермских отложениях восемью или более семействами (рис. 18), большинство из которых вымерли к концу мезозоя или, претерпев сильные изменения, образовали современные семейства. Две группы Eumecoptera, составлявшие две четкие самостоятельные ветви на протяжении всего мезозойского периода, дали начало двум современным ветвям: 1) семейству Bittacidae и 2) семействам Panorpidae и Рапог-podidae. Мезозойский подотряд Paratrichoptera существовал в триасе, но в кайнозое уже не встречался. Пермские и мезозойские Mecoptera были намного более разнообразны, чем современные Mecoptera, и от них произошли два специализированных отряда - Siphonaptera и Dipteга.

Рис. 18. Отряд Raphidioptera: Mesoraphidia pterostigmalis из юрских отложений Казахстана. (Из Родендорфа и др., по Handlirsch 1906-1908.)

Рис. 19. Agetochorista tillyardi - представитель пермских Mecoptera (подотр. Раrаmеcoptera) с Урала. (Из Родендорфа и др., по Handlirsch, 1906-1908.)

Рис. 20. Блоха Palaeopsylla clebsiana из позднеэоценового балтийского янтаря. (Из Родендорфа и др.)

В отряде двукрылых больше ископаемых форм (рис. 20). Крылья, сходные с крыльями Diptera, находили в пермских отложениях Австралии и, возможно, в триасовых отложениях. Двукрылые, очень близкие к современным, известны из ранней юры, где были широко представлены Nematocera и ряд семейств Brachycera. В эоцене и в более ранних слоях встречались представители большинства семейств двукрылых. Представители семейств высших мух из группы Schizophora появляются в средне- и верхнекайнозойских отложениях.

Рис. 20. Двукрылое Macrochile spectrum из позднеэоценового балтийского янтаря.

Рис. 21. Отряд Hymenoptera. A. Anaxyela gracilis (подотр. Symphyta из юрских отложений в Казахстане). Б. Microtypus longicornis (подотр. Apocrita, надсем. Ichneumonida) из эоценового балтийского янтаря; В. Cryptoserphus pinorus (сем. Proctotrupidae) из эоценового балтийского янтаря. (Из Родендорфа и др.)

Trichoptera (ручейники) и Lepidoptera (бабочки) представляют собой еще одну сильно продвинувшуюся в своей эволюции группу нейроптероидных насекомых. Trichopteraили их непосредственные предшественники известны из ранне-пермских отложений Северной Америки и из позднепермских отложений Австралии. По характеру жилкования крыльев они были сходны с древними Mecoptera, что указывает на их общее происхождение. Пермские ручейники были промежуточным этапом на пути к мезозойским представителям этого отряда, у них были редуцированы поперечные жилки и терминальные разветвления. В верхнем триасе Австралии были найдены представители семейства Mesopsychidae, а в верхнем триасе и нижней юре северозападной Европы - представители семейства Necrotaulidae. В этих семействах досих пор сохранились самостоятельные основания у жилок М и Сu 1 . У более поздних представителей отряда основания этих двух жилок слиты. Большая часть других ископаемых находок ручейников относится к меловому периоду и олигоцену. В ископаемых находках Trichoptera довольно часто сохраняются домики личинок, конструкция которых сложилась, по-видимому, уже к триасовому периоду. Lepidoptera отряд, хорошо всем известный из-за огромного разнообразия крупных, ярко окрашенных форм, эволюционно очень молод и относительно скудно представлен в ископаемых находках. Известно несколько примитивных семейств из меловых отложений, однако большинство ископаемых бабочек - из эоцена и олигоцена северной Европы (балтийский янтарь), а несколько из олигоценовых отложений Северной Америки. Подотряд Jugatae был уже хорошо представлен к началу кайнозоя. По жилкованию крыльев его представители сходны с некоторыми ручейниками и, вероятно, произошли от ручейников в среднемезозойское время. У более высокоразвитых Frenatae,известных из балтийского янтаря, передние и задние крылья уже не были одинаковыми. Самый прогрессивный подотряд Rhopalocera вообще не имеет ископаемых форм.

РАЗДЕЛ 4. НАСЕКОМЫЕ И ИСТОРИЯ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ

4.1 Древние крылатые насекомые

Миссисипский и пенсильванский периоды. В верхнедевонских и миссисипских отложениях ископаемых насекомых до сих пор найдено не было. Однако быстрая эволюция амфибий с разделением

их на четыре отряда в течение миссисипского периода могла быть связана с использованием в качестве пищи пресноводных членистоногих, в особенности личинок насекомых.

Мелководные континентальные шельфы были покрыты широкими речными дельтами, где росли густые леса, состоявшие из псилофитов, древовидных плаунов, хвощей и родственных форм, семенных папоротников и ранних форм хвойных (кордаитов и древних Conifer ales ). Эти леса были источником образования крупнейших залежей каменного угля, а также многих отложений, богатых ископаемыми остатками насекомых. После середины пенсильванского периода в бассейнах горных озер возникло много болотистых лесов.

Фауна насекомых в пенсильванский период состояла не менее чем из 12 отрядов; судя по отдельным фрагментарным находкам, были еще и другие отряды. Известно около 35 значительных мест нахождения ископаемых, и собранный там материал показывает, что Paleoptera, в особенности представители отрядов Paleodictyoptera, Megasecoptera и Diaphanoptera, достигали высокой численности и разнообразия. Весьма многообразны были и Neoptera, особенно многочислен был отряд Protorthopteга. Отряды Miomoptera, Caloneurodea и Orthoptera тоже отличались большим разнообразием форм. Другую большую группу пенсильванских насекомых, включавшую более двух десятков семейств, составляли тараканоподобные насекомые, в том числе подотряд Protoblattoidea (Protorthoptera). Из-за обилия находок этих форм пенсильванский период называют «веком тараканов». С точки зрения палеогеографии представляет интерес постепенное продвижение мест находок пенсильванских насекомых к северу и югу от первоначального их расположения в виде узкого экваториального пояса.

Пермский период. Суперконтинент Пангея простирался от северных полярных областей через умеренные, субтропические и тропические зоны до южной полярной области. Пермские болота оставили после себя много угольных пластов и не менее 75 мест крупных находок ископаемых насекомых.

Почти все пенсильванские отряды насекомых перешли в пермские слои, и разнообразие их форм продолжало возрастать (рис. 9.36); кроме того, появилось не менее 10 новых отрядов, которые стали доминировать в находках. Были хорошо представлены Psocoptera (сеноеды), Hemiptera (клопы), Mecoptera (скорпионовые мухи) и Соleoptera (жуки). Впервые во время пермского периода появляются настоящие Odonata (стрекозы), Protelytroptera, Pro-toperlaria, Plecoptera (веснянки), Neuroptera (сетчатокрылые), Glosselytrodea, Trichoptera (ручейники) и, возможно, Меgaloptera (большекрылые). Многие из этих древних отрядов к концу периода вымерли, но 10 или большее число отрядов образовали исходные ветви, от которых произошли современные отряды.

В пермском периоде быстро развивались также две другие группы наземных организмов-рептилии и высшие растения. Рептилии, появившиеся лишь в конце пенсильванского периода, в перми быстро достигли расцвета. Среди них были травоядные, хищные и много насекомоядных форм. Увеличивалось и разнообразие растений. Во влажных стациях доминировали споровые и семенные папоротники, однако многие древние кони-ферофиты заселяли все более и более сухие местообитания.

4.2 Увеличение разнообразия наземных сообществ

Триасовый период. В триасе происходили большие изменения в условиях жизни на суше, и это отражалось в эволюционной истории насекомых. Большие области суперконтинента Пангеи становились теплыми и сухими и покрывались красными аллювиальными равнинами. Приспосабливаясь к этим новым условиям, быстро изменялась растительность. Кониферофиты были представлены многими формами Cordaitales, Co-niferales и Taxales. В теплых умеренных зонах широко распространялись Gink-goales и, возможно, Gnetales, а в тропических и субтропических областях - Суса-deoidales и цветущие Cycadales. Все эти изменения в условиях жизни привели к важным эволюционным изменениям и у насекомых.

Мест, где в триасовых отложениях были найдены ископаемые насекомые, значительно меньше, чем мест с находками из более ранних или более поздних отложений. Известно около десятка таких мест, в основном в Австралии и Центральной Азии, но только в некоторых из них оказалось много хорошо сохранившихся насекомых. По меньшей мере девять отрядов, появившихся в пермский период, не пережили триас. В триасовых отложениях впервые появились примитивные Hymenoptera (пилильщики), Phasmatodea (палочники) и Diptera (двукрылые); однако высокая степень дифференциации этих групп, вероятно, указывает на более раннее возникновение. Личиночные ходы, столь типичные для современных жуков из семейств Ви-prestidae и Scolytidae (рис. 9.37), до сих пор сохранились в окаменевших деревьях из триас "вых слоев.

4.3 Обновление фауны насекомых

Юрский период. В юре Пангея оставалась почти без изменений. Вдоль западного края Северной Америки от Мексики до Аляски -протянулась в основном в меридиональном направлении горная система. Наносы и ветры, которые дули с этих гор, а также трансгрессии и регрессии внутренних морей сильно влияли на климат Северной Америки.

В юрский период быстрыми темпами продолжалась эволюция высших растений. В отложениях, относящихся к концу этого периода, встречаются пыльцевые зерна, сходные с пыльцой двудольных покрытосеменных. Семенные папоротники были в это время редкими и не пережили юру. Кониферофиты, особенно Ginkgoales и Cycadales, были широко распространены.

4.4 Современная эволюция насекомых и цветковых растений

Меловой период. Продолжительность мелового периода составляет 60-70 млн. лет. В течение этого времени бассейн Северо-Атлантического океана расширялся, постепенно отделяя южные районы Европы от Северной Америки и обе эти области от северной Африки и северной части Южной Америки. Бассейн Южно-Атлантического океанастал в это время расширяться, так что Африка и Южная Америка начали отделяться друг от друга примерно с середины мелового периода. На протяжении всего периода между Северной Америкой и Европой существовала материковая связь через северную Европу, шельф Баренцева моря и Гренландию. Высокие горные цепи Кордильер по-прежнему оказывали сильное влияние на климат прилежащих областей.

Рис. 22. Ископаемые насекомые из мелового янтаря (озеро Сидар, пров. Манитоба, Канада). (ИзMcAlpine, Martin, 1969, The Beaver; рисункиК. A. Hamilton, AgricultureCanada.)

А.Хальцида (сем. Mymaridae, отр. Hymenoptera). Б . Мелкийхищныйклоп (сем. Anthocoridae, отр. Hemiptera). В . Жук (сем. Scydmaenidae, отр. Coleoptera). Г . Личинкажука-хищника (сем. Staphylinidae).

Многие из них были либо близкими родственниками современных родов, либо представителями этих родов; другие принадлежали к более примитивным родам. Особенный интерес представляют те семейства юрских насекомых, которые были промежуточными звеньями между современными семействами. В качестве примера можно привести ископаемое семейство Jascopidae, известное по одной нимфе из канадского мелового янтаря; оно заполняет промежуток между семействами Cercopidae и Cicadellidae (из Homoptera), представляя собой раннюю стадию в эволюции Cicadellidae от церкопидоподобного предка.

4.5 Становление современных фаунистических областей

Кайнозойская эра. Несмотря на небольшую продолжительность кайнозойской эры (60-70 млн. лет), ископаемые свидетельства об энтомофауне этого времени наиболее полны.

Изменения климата. Современная физическая картина земной поверхности сформировалась в основном в кайнозойскую эру. Происшедшее в кайнозое похолодание и сильные колебания температуры, последовавшие в четвертичном периоде, оказали большое влияние и на современное распространение насекомых. Эти события приводили к частому и значительному расширению и сужению областей с определенными условиями среды, к смещению климатических поясов к экватору или от него; в мире насекомых они вызывали многократное образование изолированных и реликтовых ареалов. Хотя подобные экстремальные климатические изменения могли происходить и раньше, в пенсильванское время и в начале пермского периода, в мезозое столь сильных колебаний климата не было.

Географические изменения. В кайнозойскую эру продолжалось также отдаление друг от друга и усиление изоляции большинства континентов. Северная Америка и северная часть Европы все еще раздвигались, и к середине эоцена сухопутная связь между ними была прервана. В позднеэоценовое и олигоценовое время по мере продвижения на север континентального блока, включающего Африку, Индию и Средний Восток, теплые прибрежные равнины по южным окраинам Центральной Европы, Центральной Азии и Китая подвергались деформации. Ко времени миоцена Гималайская горная система простиралась почти без разрывов от Европы до южной Азии, и к плиоцену эти горы достигли огромной высоты. С северной стороны этой горной цепи образовался ряд обширных впадин, и на месте многих из них возникли озера неморского происхождения (остатками этих озер являются Черное, Каспийское и Азовское моря). В наше время Гималаи представляют собой климатический и физический барьер между Палеарктикой и Восточной зоогеографической областью.

Австралия и Новая Гвинея тоже двигались на север, заняв положение, близкое к границе с Восточной зоогеографической областью. Резкие контрасты климатических и природных условий в сочетании с относительно недавним передвижением материков ограничивали взаимопроникновение животных и растений Восточной и Австралийской областей.

С юрского периода вплоть до начала плиоцена Северная и Южная Америки были разделены. От Африки и Антарктиды Южная Америка отделилась в конце мелового периода. Панамский перешеек образовался, по-видимому, в середине плиоцена, т. е. 4-6 млн. лет назад. Хотя обмен животными и растениями через этот узкий перешеек шел весьма интенсивно, оба американских континента сохранили ряд четких биотических особенностей. Наибольшие изменения произошли с млекопитающими; североамериканские плацентарные формы в значительной мере вытеснили сумчатых и плацентарных млекопитающих Южной Америки.

Северная Америка и северные районы

Азии на протяжении почти всей кайнозойской эры неоднократно имели связь в области Берингова пролива, и в результате фауны неарктической и палеарктической частей Голарктики стали очень сходны между собой. В Северной Америке значительное увеличение высоты Кордильер и Скалистых гор, происходившее в миоцене, плиоцене и четвертичном периоде, привело к разделению Провинции бассейнов и хребтов (в юго-западной части США) на мелкие, экологически обособленные участки. Провинция бассейнов и хребтов, Скалистые горы и Великие Равнины были подняты на 2-Л км в виде широкого регионального свода, а последующая эрозия придала этому горному ландшафту современный облик. Это поднятие создало «дождевую тень», что привело к распространению луговых сообществ на Великие Равнины. Горы стали холоднее, и на них стало выпадать больше атмосферных осадков.

Большинство ископаемых насекомых, найденных в балтийском янтаре, принадлежат к современным родам. Некоторые семейства высших Hymenoptera и Lepidoptera в коллекциях насекомых из балтийского янтаря отсутствуют и, вероятно, появились в эоцене. Недалеко от Флориссанта (штат Колорадо) в тонких слоях вулканического пепла, осевшего в водоемах у подножия старых Скалистых гор, сохранилось много ископаемых насекомых из олигоцена. Эти насекомые жили в самых разнообразных экологических условиях, от тропических до умеренно-холодных, и их фауна не уступала по многообразию родов современной фауне. Некоторые из этих родов отсутствуют теперь в Северной Америке, но встречаются в других местах - например, мухи цеце (род Glossina ) известны сейчас только в Экваториальной Африке. Среди олигоценовых находок из Флориссанта есть интересные златоглазки из семейства Osmylidae, а современные представители этого семейства живут только в тропических областях.

Ледниковые эпохи четвертичного периода (плейстоцен). После плиоцена во всем мире более прохладные эпохи неоднократно чередовались с чуть более теплыми. Во многих районах, особенно в Антарктике и в высоких северных широтах Америки и Евразии, росли и распространялись льды, которые затем таяли. С севера льды продвигались на юг и покрывали обширные территории. Известно четыре главных оледенения, и после каждого из них наступал долгий период с климатом более теплым, чем в настоящее время. Последние два из этих оледенений, а может быть и предыдущие, включали несколько циклов с чередованием ледниковых и межледниковых периодов. Сейчас мы находимся в регрессивной фазе последнего ледникового периода, и лишь остатки северной ледяной шапки сохраняются ныне в виде изолированных ледников или островных масс, как на Гренландии.

Расселение, дизъюнктивные ареалы и видообразование. Изменения климата во время смены ледниковых и межледниковых периодов оказали огромное влияние на живую природу Северной Америки, особенно в северных районах, отличавшихся умеренным климатом. В то время как обмен между фаунами Северной Америки и западной Европы отсутствовал, северо-западная часть Северной Америки и северо-восточная часть Азии были связаны по суше Беринговым мостом, который мог служить путем для расселения животных. В результате, когда условия на севере стали такими же, как в наше время, или даже более теплыми, многие виды насекомых, приспособленные к умеренно-холодному климату, расселились по всей Голарктике, распространяясь из Северной Америки в Азию или в обратном направлении. Во время следующего похолодания, при новом увеличении площади ледников ареалы этих видов расширялись к югу, так как южные окраины их ареалов становились холоднее и лучше соответствовали потребностям этих насекомых. Когда северные границы ареалов смещались к югу от Берингова моста, ареал каждого вида распадался на две части, между которыми не было генетического обмена. Если такое разобщение было достаточно долгим, популяции внутри каждой из этих частей могли стать самостоятельными видами. Когда ледники таяли и наступал очередной теплый межледниковый период, ареалы видов перемещались к северу. При этом вновь происходило смешивание азиатских и североамериканских видов, многие из которых были близкородственными, но уже генетически изолированными; в результате формировалась новая группа голарктических видов, а затем весь этот длительный процесс образования новых видов под влиянием климатических факторов повторялся снова.

Такой же механизм лежал в основе видообразования в горных районах в пределах одного континента. Например, холодолюбивый род веснянок Allocapnia , распространение которого ограничено холодными ручьями восточной части Северной Америки, дал начало большой группе видов (около 38); этому способствовали прежде всего волны рассеяния, связанные с флуктуациями климата, а затем изоляция географически обособившихся популяций родительских видов в нескольких горных районах-на севере и юге Аппалачских гор, на плато Камберленд и в горах Озарк-Уошито (штаты Миссури, Арканзас и Оклахома). Судя по имеющимся данным, все или почти все эти виды возникли, вероятно, в плейстоцене, т.е. в последние 3 млн. лет.

Ареал северного холодолюбивого вида ручейников Glossosoma intermedium в целом сейчас простирается от западной Европы через Азию на восток до Миннесоты и Миссури. На протяжении всего огромного ареала вид поразительно однороден, и это указывает на то, что он распространился по всей Голарктике во время последнего оледенения - возможно, всего лишь 12-30 тыс. лет назад. Однако ареал этого вида разделен на ряд изолированных популяций, что создает условия для образования новых видов в будущем.

В юго-западных районах США благодаря климатическим изменениям в четвертичном периоде возник еще один механизм видообразования. Ледниковые периоды были холодными и дождливыми, а межледниковые - жаркими и сухими. Целый ряд насекомых в этих районах, в том числе многие жуки, осы и пчелы, приспособлен к условиям пустыни. В дождливые эпохи их ареалы были ограничены небольшими изолированными слегка приподнятыми пустынными или полупустынными районами, расположенными между холодными, влажными горными хребтами. В это время такие изолированные, приспособленные к сухому климату популяции становились видами. В следующий межледниковый период сухие жаркие районы расширялись за счет прохладныхи влажных, в результате возникавших контактов происходило расселение и смешение видов.

Благодаря находкам в торфе и богатом органическим веществом иле появляется все больше данных об ископаемых насекомых четвертичного периода. У некоторых насекомых, например у жуков, части экзоскелета настолько прочны, что их можно вымывать из рыхлых отложений, не повреждая. Недавно были изучены находки Coleoptera из позднеплейстоценовых (висконсинских) отложений. Большинство этих ископаемых жуков принадлежит к современным видам жуков из семейств, приспособленных к умеренному климату и, судя по полученным данным, эволюционирующих сравнительно медленно. Перемещения, сужения и расширения климатических поясов в четвертичном периоде имели для насекомых многосторонние последствия, важнейшими из которых были изменения их ареалов и характера расселения; при этом темпы эволюции не были во всех группах одинаковыми.

4.5 Древние реликтовые фауны

Среди современных насекомых, живущих в областях, входивших в древнюю Гондвану, огромное число форм принадлежит к семействам, известным только из Австралии, Новой Зеландии и Южной Америки. Некоторые другие встречаются, помимо указанных районов, также в Южной Африке. Большинство этих насекомых приспособлены к южной умеренной зоне, ведут оседлый образ жизни и не имеют средств для преодоления океанических пространств. К таким насекомым относятся, например, нелетающие растительноядные клопы из семейства Peloridiidae (Hemiptera), долгоносики из семейства Belidae, нелетающие сверчки из семейства Cylindrachetidae, три семейства и одно подсемейство веснянок (Plecoptera). В этот южный фаунистический комплекс входят также примитивные скорпионовые мухи из семейства Nannochoristidae - единственные дожившие до наших дней представители отряда Mecoptera, имеющие холодолюбивых водных личинок. Это семейство известно и из пермских отложений Австралии. Из двукрылых представителями этой фауны являются род Pelecorhynchus , родственный толстоножкам (сем. Bibionidae) и слепням (сем. Tabanidae), род Trichophthalma (сем. Nemestrinidae), подсемейство Ceratomerinae мух-толкунчиков (сем. Empididae) и примитивное семейство комаров Blephariceridae. Есть и другие примеры, указывающие на общность происхождения этой фауны. Большинство таких видов - дожившие до наших дней представители древних примитивных ветвей, и это заставляет предполагать, что когда-то до раскола Гондваны у них были сплошные обширные ареалы. В каком-то смысле эти насекомые-реликтовые, эндемичные и дизъюнктивные в одно и то же время!

ВЫВОДЫ

Существует несколько гипотез о происхождении насекомых и их взаимоотношениях с другими классами членистоногих. Основные затруднения заключаются в том, что палеонтологи еще не нашли отпечатков ископаемых форм, которые могли бы с достаточным основанием считаться предками насекомых. Тем не менее уже накопленные материалы по ископаемым насекомым позволяют относить время их возникновения к началу девонского геологического периода и в самых общих чертах представить себе существовавшую тогда экологическую обстановку. В девонский период, начавшийся 375 млн. лет назад и продолжавшийся 50 млн. лет, осуществлялся важнейший эволюционный этап развития жизни - выход растений из водоемов на сушу. К началу этого периода на суше растений не было, а жизнь концентрировалась в водоемах, где имелись водоросли и беспозвоночные.

В настоящее время полагают, что в дополнение к многочисленным современным отрядам насекомых прежде, судя по ископаемым остаткам, существовало еще 11 или даже больше отрядов. Большинство исчезнувших отрядов впервые появились в отложениях, относящихся к Пенсильванию или ранней перми, и в основном вымерли уже к концу пермского периода. Среди этих исчезнувших форм были и ранние предки некоторых современных отрядов насекомых. Большинство этих ископаемых предков морфологически были более примитивны и менее специализированы, чем их потомки; поэтому в позднем палеозое различия между группами насекомых еще не были такими четкими, как между соответствующими современными отрядами. С другой стороны, изучение поздних палеозойских насекомых ясно показывает, что к концу Пенсильвания основные этапы эволюции насекомых были уже завершены. Это относится к развитию крыльев, их складыванию, дифференциации способов питания и выработке жизненных циклов с полным превращением. Ниже даются краткие описания тех вымерших отрядов насекомых, которые уже достаточно изучены.

Морфологическая организация, которая характерна для насекомых, обеспечила им фундаментальный морфологический прогресс (ароморфоз). На основе этой организации они освоили воздушно-наземную среду обитания. В дальнейшем насекомые приспособились к самым разнообразным частным средам, в результате чего у них возникли различные конкретные приспособительные адаптации (идиоадаптации). На основе этих адаптации в прошлом и в настоящее время у насекомых происходит интенсивное видообразование.

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

1) Андрианова Н.С. Экология насекомых: Курс лекций. – М., 1970. – 158 с.

2) Бей-Биенко Г. Я. Общая энтомология. Издание третье, дополненное. М.:Высшая школа, 1980. - 416 с.

3) Грант В. Эволюция организмов. - М., 1980.

4) Жизнь животных: В 6-ти томах. – М., 1985.

6) Мамаев Б.М. Энтомология. - М.: Мир, 1976. – 426 с.

7) Росс Г. и др. Энтомология: пер. с англ. – М.: Мир, 1985. – 576 с.

8) Савчук М.П. Зоологія безхребетних. – К., 1965. – 503 с.

9) Северцов А.Н. Эволюционная теория. – М., 1967.

10) Щербак Г.Й. Зоологія безхребетних. Кн. 1-3. – К.: Либідь, 1995.

11) Яблоков А.В., Юсупов А.Г. Эволюционное учение. – М.: Высш. шк., 1989. – 335 с.